Kvartérní měkkýši z krumlovských vápenců
Vojen Ložek

Úvod

Nálezy kvartérních malakofaun byly z ostrůvků metamorfovaných vápenců v jižních Čechách popsány již koncem minulého století od Sudslavic (Woldřich 1884) a počátkem tohoto století z dalších lokalit po proudu Volyňky, které od roku 1902 zkoumal J.V.Želízko (1924). Z oblasti krumlovských vápenců byly první údaje uveřejněny teprve J.Kovandou (1987), který popsal nálezy z výkopů J.Fejfara provedených na dvou nalezištích u Dobrkovic počátkem 60. let. Tyto nálezy daly tušit, že vápencová oblast na jižním úpatí Kleti je po paleomalakologické stránce perspektivní, což potvrdily nové výkopy prováděné v rámci soustavného výzkumu CHKO Blanský Les od roku 1994, které přinesly objev dvou nových nalezišť v údolí Hučnice a Polečnice (Ložek 1995,1996) i cenné nové nálezy z lokality označené ve zmíněné Kovandově práci jako Dobrkovice III. Tato črta shrnuje hlavní poznatky z dosavadních prací a má sloužit především jako podklad k řešení problematiky významné národní přírodní rezervace Vyšenské kopce. Úspěch nových výzkumů umožnila všestranná podpora Správy CHKO Blanský Les, které zde vyslovujeme srdečný dík.

Problematika

J.N.Woldřich i J.V.Želízko považují své nálezy vzhledem k průvodním savčím faunám za „diluviální", i když ze složení společenstev je zřejmé, že aspoň zčásti jde o nálezy holocenní. Bližší stratigrafické ověření však již bohužel není možné, neboť původní lokality již dávno vzaly za své. Nepochybně pleistocenního stáří je Fejfarova lokalita Dobrkovice II, která podle složení fauny savců spadá do některého teplého období staršího úseku středního pleistocénu a odkud J.Kovanda (1987) popsal poměrně bohatou faunu, která není v rozporu s tímto zařazením. Zato sporé nálezy z lokality Dobrkovice III dovolují jen orientační datování do koncové fáze posledního glaciálu až do časného postglaciálu, což podstatně upřesnila nová revize na základě nových, daleko bohatších nálezů. Dvě nově zjištěná naleziště poskytují poměrně podrobný obraz vývoje od konce glaciálu do současné doby, takže v současnosti máme po ruce celý sled faun zachycující jak teplomilná i chladnomilná společenstva pleistocénní tak charakteristické sledy postglaciální.

Význam těchto nálezů není třeba zdůrazňovat, neboť jde o první doklady z jižních Čech, o jejichž vývoji v mladším kvartéru jsme zatím neměli dostatek údajů, které by umožnily doplnit rozsáhlý bílý prostor v obrazu celkové faunogeneze Čech. Dosavadní výzkum přinesl i cenné poznatky k vývoji svérázné přírody krumlovských vápenců a k poznání dějin bioty NPR Vyšenské kopce. Hlavním cílem je rekonstrukce sledu malakocenóz od posledního pleniglaciálu do současné doby, kterou současné poznatky již umožňují a která má sloužit jako základ pro další podrobnější výzkum. Co se týče současné malakofauny, odkazuji na svůj příspěvek o měkkýších Vyšenských kopců (Ložek 1956), který ovšem zachycuje stav před více než 40 léty. Doplňky podle nových výzkumů recentní fauny jsou uvedeny v souborné stati shrnující poznatky ze všech nalezišť.

Popis nalezišť

Naleziště jsou srovnána podle věku. Lokalita Dobrkovice II zatím nebyla nověji revidována, takže se omezuje na některé poznámky k malakofauně uveřejněné J.Kovandou (1987). U dalších 3 lokalit předkládáme stručný biostratigrafický rozbor na základě zatím jen kvalitativně zpracovaných sledů malakofaun.

Výplň jeskyně na pravém břehu Hučnice

(Dobrkovice II, j. U viaduktu – Hromas a Bílková 1998)

Malakofauna, kterou popisuje J.Kovanda (1987) pochází z poměrně mocného vrstevního sledu, je však poměrně jednotná a vzhledem k svému převážně interglaciálnímu rázu poměrně chudá. Z vůdčích interglaciálních druhů byl zjištěn Aegopis verticillus, a to jen v jediném exempláři. Lokalita leží v současném areálu tohoto druhu, který je dodnes hojný v údolí Hučnice. Rovněž ostatní lesní druhy žijí buď přímo na lokalitě nebo v jejím blízkém okolí. Jedinou výjimkou je lužní prvek Perforatella bidentata, která dnes není známá nikde z oblasti krystalinika jižní poloviny Čech. Pozoruhodný je ovšem dosti silný podíl druhů otevřené krajiny a indiferentů včetně glaciálního vůdčíhodruhu Vallonia tenuilabris a regionálně vymřelé Catinella arenaria. Spolu s dalšími druhy, zejména s rovněž regionálně vymřelou Pupilla sterri, nasvědčuje tato příměs, že jde patrně o okrajovou fázi interglaciálu, popř. že v rychle sedimentované výplni jeskyně došlo k částečné redepozici sedimentů včetně ulit. Společenstvo nezahrnuje žádný vůdčí prvek, který by umožnil bližší chronostratigrafické vyhodnocení.

Hučnice – Rozsedlina

(Dobrkovice III, Dobrkovický komín – Hromas a Bílková 1998)

Revizní výkop v r.1995, který odkryl svrchních 250 cm profilu v rozsedlině na levém břehu Hučnice, ukázal (obr.2, tab.1), že původní stratigrafická dokumentace (srov. Kovanda 1987) byla zjednodušena, což patrně ovlivnilo i odběr vzorků, které J.Kovandovi poskytly jen sporý, pro účely přesnější chronostratigrafie nedostatečný materiál.

Pod povrchovými humózními vrstvami (1, 2) s faunou odpovídající starší polovině holocénu (Discus ruderatus, Clausilia dubia, Vallonia costata, Helicigona lapicida, Euomphalia strigella, Fruticicola fruticum etc.) leží souvrství tvořené zahliněným a druhotně provápněným souvrstvím hrubě písčitého rozpadu vápenců, které naspodu chová přečetné dřevěné uhlíky (?ohniště) s bohatou faunou pozdně glaciálního rázu (5). Zatímco v jeho svrchních polohách (3, 4) se nachází jen chudé společenstvo s druhy Pupilla triplicata, Vertigo alpestris a Clausilia dubia, obsahuje uhlíková poloha 5 bohatou faunu, v níž se krom svrchu uvedených druhů objevují Columella columella, Vallonia costata, Perpolita hammonis, Arianta arbustorum, Cochlicopa lubrica i C. lubricella, Trichia hispida, Vertigo pusilla, Euconulus fulvus a především vysoký podíl alpského, v českých zemích vymřelého druhu Chilostoma achates – tedy společenstvo, které by nejspíše odpovídalo některému teplejšímu výkyvu pozdního glaciálu. Potvrzuje to i stratigrafická pozice, neboť v bezprostředním podloží vystupuje sprašovitá hlína s pupillovou faunou (6), která krom četných ulit zástupců rodu Pupilla (P. sterri, P. triplicata, P. loessica, P. muscorum) zahrnuje i druhy Catinella arenaria, Arianta arbustorum, Vallonia costata a ojediněle Chilostoma achates. Nesporně jde o obdobu sprašových společenstev ve vyšší nadmořské výšce, tj. nad hranicí výskytu typické spraše. Hlubší podloží (7-9) pak tvoří ostrohranné sutě se sprašovitou výplní a velmi chudou malakofaunou s druhy A. arbustorum, Cl. dubia, V. costata, P. triplicata a Succinella oblonga, což odpovídá pleniglaciálním poměrům. Hlubší vrstvy nebyly zatím nově odkryty.

Hučnice-Štola

Na levém boku údolí Hučnice nad ústím levostranného přítoku Traklín (Vyšenský potok) bylo odkryto souvrství úpatních svahovin při ústí průzkumné štoly na grafit (obr.3). Obsahuje četné ulity druhů, jejichž společenstva nasvědčují, že odkrytý úsek odpovídá při nejmenším celému holocénu (tab.2).

Spodní souvrství pozůstává (9-7) ze světlešedých písčitých hlín se sutí, které jsou zčásti tmavě a hnědě šmouhovány a chovají faunu chudou na lesní prvky, níže jen Discus ruderatus a Fruticicola fruticum, k níž v nejvyšší poloze (7) přistupují Aegopinella minor, Discus rotundatus a Oxychilus depressus. V nejnižší poloze převažují Vallonia costata a Chilostoma achates, provázené jen indiferenty Perpolita hammonis a Clausilia dubia, k nimž se výše (8) druží i xerotermní prvky Pupilla triplicata a Cochlicopa lubricella. Popsané složení malakofauny odpovídá převážně otevřené až parkovité krajině z konce pozdního glaciálu a preboreálu, ve vrstvě 7 se pravděpodobně již projevuje počínající boreál.

Ve vrstvě 6 nastává zlom daný nástupem řady náročných lesních prvků, jako je Platyla polita nebo Petasina unidentata, z prvků otevřené krajiny si podržuje výrazné zastoupení jen Vallonia costata provázené indiferenty Clausilia dubia, Cochlicopa lubricella a Punctum pygmaeum. Jde o zřetelný přechod k lesu, zatím ještě světlému. Podobný obraz poskytuje i poloha 5, kde se sluší vyzdvihnout nástup vlhkomilného druhu Carychium tridentatum. Ulitami velmi bohatá vrstva 4 je již charakterizována dobře zastoupeným společenstvem zapojeného svěžího lesa, jehož členy jsou i Discus ruderatus a Clausilia cruciata, za poklesu V. costata a indiferentů. Tento vývoj odpovídá boreálu (6) a směřuje k poměrům význačným pro plný atlantik, čemuž odpovídá společenstvo vrstvy 4, kdy se plně rozvíjí zapojený a dostatečně vlhký les.

Popsaný vývoj vrcholí ve vrstvě 3, kde se objevují náročné lesní druhy jako Causa holosericea a dnes v jižních Čechách vymřelé Cochlidina orthostoma a Ruthenica filograna – a patrně též Alinda biplicata. Z indiferentů má význam Helicigona lapicida. Situaci lze hodnotit jako lesní maximum, což odpovídá rámcově epiatlantiku.

Povrchové vrstvy sutí s kyprou humózní výplní (1, 2) se vyznačují poklesem bohatství lesních druhů, mezi nimiž se však objevuje jižní prvek Aeogipis verticillus a také Helix pomatia. Významně se projevuje Alinda biplicata. Z toho, že vedle sebe nacházíme jak náročné lesní druhy jako je C. holosericea a na druhé straně nepochybné indikátory odlesnění, především moderního přistěhovalce Xerolenta obvia provázeného druhy Truncatellina cylindrica a Vallonia pulchella, lze soudit, že je zde v jistém poměru druhotně pomísená fauna od subboreálu do historické doby, čili, že zmíněný komplex odpovídá mladému holocénu, kdy postupně došlo k druhotnému ústupu lesa a částečnému zestepnění. Zajímavé je chybění druhu Vallonia costata a velmi pozdní nástup alpsko-dinárského prvku Aegopis verticillus, jakož i výrazný pokles druhového bohatství v povrchové poloze 1.

U Hamru – výplň svahového stupně

Jde o naleziště, které je pozoruhodné svou polohou na prudkém, k severozápadu obráceném, pravém svahu údolí Polečnice v západním sousedství známé jeskyně U Hamru. Místo neleží na úpatí, nýbrž výše v poměrně strmém svahu, dodnes se nachází v lese a zatím poskytlo nejbohatší postglaciální malakofaunu v dané oblasti. Vývoj fauny i sedimentů poskytuje vcelku obdobný obraz jako u štoly na Hučnici (obr.4, tab.3).

Bazální 3 horizonty (8-6) chovají společenstvo s nízkým počtem druhů, v němž zcela převládají druhy otevřené krajiny a indiferenti. Pozoruhodný je zejména výskyt stepního druhu Chondrula tridens a xerotermů Pupilla sterri a triplicata, které všechny chová vrstva 6 a ještě i nadložní poloha 5, v níž se již významně projevuje nástup náročné lesní fauny. I zde na severním svahu žila tedy na počátku holocénu společenstva otevřené až parkovité krajiny se suchomilnými druhy, což zhruba odpovídá době od konce pozdního glaciálu do boreálu, zatímco vrstva 5 již představuje přechod k atlantiku. Krom lesních druhů je v této poloze ještě velmi hojná Valonia costata, ale nastupuje i vlhkomilné Carychium tridentatum.

Obrat k lesu vyznačuje polohu 4, kde nabývají i početní převahu druhy lesní [ekoskupina A], vyznívají xerotermy, ale dosud jsou významně zastoupeni indiferenti [C]. To rámcově odpovídá atlantiku, zatímco nadložní vrstva 3 již představuje maximum rozmachu zapojeného svěžího lesa, jak dosvědčuje vysoký stav druhů Macrogastra plicatula a nástup Causa holosericea a vymizení i tak přizpůsobivého druhu jako je Euomphalia strigella. Ráz a složení společenstva je význačný pro epiatlantik.

Stejně jako u štoly lze povrchové silně humózní vrstvy (2-1) zařadit rámcově do mladého holocénu, což se jeví jak nástupem Aegopis verticillus tak mizením některých, zejména na vlhkost náročných druhů. Na rozdíl od lokalit na Hučnici zde nedochází k návratu xerotermů, zato se však objevuje moderní imigrant Oxychilus cellarius. Tento rozdíl zřejmě souvisí s trvajícím zalesněním naleziště a jeho okolí. Nezvyklá je absence jinak běžné Alinda biplicata. Vzhledem k poloze lokality nutno počítat s tím, že v mladém holocénu byl již svahový stupeň vyrovnán sedimenty, takže další sedimentace již byla omezená a patrně i přerušovaná dočasným odnosem. S omezenou sedimentací nutno počítat již i ve vyvinutém atlantiku.

Nástin vývoje od konce pleniglaciálu do současnosti

Pohled do vývoje v mladším pleniglaciálu poskytuje především vrstva 6 v Dobrkovickém komínu, v níž vystupuje pupillová fauna obdobná společenstvům nejmladší spraše při periférii sprašové zóny. Dokazuje, že se i zde, patrně jen lokálně a dočasně vyskytovala obdoba sprašové stepi nižších poloh, zatímco ve fázích, kdy povrch pokrývala ostrohranná suť, nabyly převahy pusté plochy s velice chudou malakofaunou (podloží vrstvy 7).

Dobrkovický komín poskytl i bohatou faunu pozdního glaciálu soustředěnou v souvrství 5. Ta odpovídá již prostředí s poměrně bohatou vegetací, pravděpodobně mozaice stepních a lučních ploch s ostrůvky méně náročných dřevin. Zvláštní pozornosti zaslouží průnik alpského druhu Chilostoma achates na naše území, který pak přežívá ještě v časném holocénu a který se v téže době rozšířil i na jižní Moravu (Podyjí, Mor. kras, Pálava).

Časný holocén, tj. období od preboreálu do počátku atlantiku charakterizují fauny, v nichž se na jedné straně objevují i pravé stepní prvky (Chondrula tridens) a významní xerotermi (Pupilla triplicata) za současného pronikání prvních lesních a na vlhko náročných druhů. Nasvědčuje to postupné proměně parkovité krajiny se stepními plochami v krajinu zprvu světlých a v následujícím období, tj. v atlantiku, již zapojených svěžích lesů. Tento vývoj vrcholí v následujícím epiatlantiku, kdy lesní biocenózy nabývají naprosté převahy a některé druhy jako Discus ruderatus a Clausilia cruciata ustupují do stále vyšších poloh, kde se udržely dodnes a kdy druhy otevřené krajiny jsou zatlačeny na nejextrémnější stanoviště nebo zcela zmizí.

Nejmladší období, zhruba od konce epiatlantiku, se pak vyznačuje mírným ochuzením lesních společenstev a postupným návratem některých druhů otevřené krajiny včetně novodobého imigranta Xerolenta obvia. Pozoruhodný je velice pozdní nástup alpsko-dinárského prvku Aegopis verticillus, což se shoduje s poznatky z Podyjí a Moravského krasu. Zdá se, že v této době nebyly na zde popsaných lokalitách již optimální sedimentační podmínky a že zde hrál roli vliv pravěkého osídlení, které je doloženo v bližším i širším sousedství.

Z významných nálezů nutno uvést celou řadu zástupců rodu Pupilla v pozdním glaciálu a časném holocénu, průnik alpského druhu Chilostoma achates v téže době, dočasný slabý výskyt východních lesních druhů Cochlodina orthostoma a Ruthenica filograna v epiatlantickém lesním optimu a pozdní nástup alpsko-dinárského prvku Aeogipis verticillus.

Zvláštní problém představuje otázka, jak se jeví přežití xerotermní otevřené vegetace a fauny na krumlovských vápencích, zejména v NPR Vyšenské kopce, ve světle popsaných malakozoologických poznatků. V této souvislosti třeba předem zdůraznit, že pravěké osídlení sem zasáhlo až od počátku bronzové doby, tj. od rozvinutého epiatlantiku, zatímco zde není doloženo osídlení neolitické, které by od časného atlantiku mohlo již brzdit rozvoj zapojeného lesa a přispět tak k udržení výskytu druhů otevřené krajiny. Svěží zapojený les proto mohl během epiatlantiku zaujmout všechna dostupná stanoviště, jak dokládají rozbory malakofauny u grafitové štoly na Hučnici i U Hamru na Polečnici, a zatlačit tak druhy otevřených ploch na extrémní stanoviště lesu nepřístupná. Ta se zde však prakticky nevyskytují. Nicméně zde stále žije řada druhů, které tu nějak přežít musely. Zatím se naskýtá tato možnost: severní pás vápenců táhnoucí se přímo na úpatí Kleti vystupuje v podobě řady poměrně strmých kopců, pokrytých dodnes převážně řídkými bory, které dovolují existenci takových druhů jako je bělozářka větvitá, kalamandra, mochna jarní, devaterník apod. Je pravděpodobné, že před příchodem pravěkých zemědělců a pastýřů, kteří nepochybně les potlačovali, zde významnou roli sehráli velcí býložravci, např. tur, kteří vyhledávali vápnomilnou vegetaci, jelikož ta se vždy výrazně lišila od poměrů na kyselých podkladech převažujících na okolním krystaliniku. Přispívali tak k udržení některých, při nejmenším polootevřených ploch, kde řada nelesních druhů mohla aspoň na malých plochách přežít lesní optimum. Od mladšího epiatlantiku pak již tuto vegetační složku podporovalo pravěké osídlení.

Závěr

Shrneme-li dosavadní výsledky, vidíme, že i v této podhorské oblasti platí podobné schéma vývoje jaké známe z vnitročeských teplých pahorkatin, třeba Českého krasu nebo třeba z Podyjí a Moravského krasu. V hrubých rysech lze v postglaciálním vývoji rozlišit 3 základní etapy:

1. Na pleniglaciální ekvivalent sprašové stepi zde navazují převážně otevřené ekosystémy pozdního glaciálu a časného holocénu, v nichž se i zde uplatňují stepní resp. xerotermní elementy, které postupně uvolňují místo teplotně i vlhkostně náročnějším lesním prvkům. Otevřené plochy se mění plynule na parkovou krajinu a ta ve světlé polozapojené lesy.

2. Od počátku atlantiku rychle nabývá převahy zapojený svěží les za rychlého ústupu prvků otevřené krajiny, které se uchylují na extrémní stanoviště a v našem případě mizí nebo patrně přežívají v některých konzervativních typech lesa, jako mohly být bory na strmých stráních metamorfovaných vápenců, a to za přispění selektivní pastvy velkých pravěkých býložravců.

3. Třetí etapa stojí ve znamení ústupu některých klimaticky náročnějších lesních druhů, dosud však trvá imigrace některých významných prvků jako nepochybně je alpsko-dinárský Aegopis verticillus. Vcelku však bohatství lesní fauny mírně klesá, některé druhy přežívají ve vyšších polohách (Causa holosericea), zatímco se znovu šíří někteří obyvatelé otevřených ploch včetně mladých moderních přistěhovalců jako je Xerolenta obvia nebo Cecilioides acicula. Významnou roli zde hraje již pravěké osídlení, které zde působí od pozdního epiatlantiku, tj. od počátku bronzové doby a snad již o něco dříve, tj. od eneolitu.

Na samý závěr třeba podotknout, že popsané poznatky mají v rámci jižních Čech zatím ještě předběžný ráz, neboť pocházejí jen z malého počtu zpracovaných lokalit, jejichž postavení v širším krajinném podtextu je zatím příliš izolované. Zpřesnění předkládaných údajů může přinést jen další výzkum.

Literatura:

Franz L. (1936): Die älteste Kultur der Tschechoslowakei. – Mitteilungen der Deutchen Gesellschaft der Wissenschaften und Künste für die Tschechoslowakische Republik in Prag, NF, 2: 1-46, Taf. I-X. Praha.

Hromas J., Bílková D. (1998): Jeskyně a krasová území České republiky. – Přehledná mapa 1:500 000. Kartografia, Praha.

Kovanda J. (1987): Ke stratigrafii dvou významných kvartérních lokalit od Dobrkovic u Českého Krumlova. – Časopis pro mineralogii a geologii, 32, 2: 149-159. Praha.

Liebus A. (1936): Die fossilen Wirbeltierreste der paläolithischen Station in Krummau. Mitteilungen der Deutchen Gesellschaft der Wissenschaften und Künste für die Tschechoslowakische Republik in Prag, NF, 2: 47-105, Taf. XI-XXIII. Praha.

Ložek V. (1956): Měkkýši Vyšenských kopců u Českého Krumlova. – Ochrana přírody, XI, 8: 250. Praha.

- 1995: Výzkum holocenních sedimentů v korelaci s vývojem klimatu. – Zprávy o geologických výzkumech v roce 1994: 74-75. Praha.

- 1996: Výzkum kvartérní malakofauny v horských oblastech Čech. – Zprávy o geologických výzkumech v roce 1995: 122-123. Praha.

Woldřich J.N. (1884): Diluviale Fauna von Zuzlawitz bei Winterberg im Böhmerwalde. Dritter Teil (Schlussbericht). – Sitzungsberichte der Kaiserlichen Akademie der Wissenschaften (Mathematisch-naturwissenschaftliche Klasse), LXXXVIII (1883), III/1: 978-1057, Taf. I-III. Wien.

Želízko J.V. (1924): Diluviální fauna od Volyně. – Sborník Státního geologického ústavu, IV: 101-115. Praha.

Summary: Quaternary Mollusca from the area of Krumlov Limestones

The southern half of Bohemia is very poor in Quaternary deposits including fossil shells. Several finds were published by J.N.Woldřich (1884) and J.V.Želízko (1924) from small areas of crystalline limestones in the Volyňka Valley, but little is known about their stratigraphic position. Recently, three sites providing fossil molluscs were excavated in the zone of crystalline limestones at the southern foot of the Blanský Les Mts. West of Český Krumlov. Two sites – Dobrkovický komín and Hučnice-Štola (Hučnice Adit) – are situated near the bottom of the Hučnice Brook Valley in the National Nature Reserve of Vyšenské kopce, the third one in the southern slope of the adjacent Polečnice Valley near the U Hamru Cave.

Dobrkovický Chimney (Fig.2, Tab.1) is a karstified fissure, which sedimentary fill consists of limestone scree with humus-deficient loamy matrix. There are two horizons from the final Pleistocene which include stratigraphically important snail assemblages. The upper one (5) provided a typical Late Glacial malacofauna reflecting a xeric grassland with patches of tolerant woods. It is underlain by ochreous loams (6, 7) dominated by a number of Pupilla species associated with Catinella arenaria and Vallonia costata. This assemblage largely corresponds to molluscan communities known from the youngest loess. In both horizons the alpine element Chilostoma achates war recorded which is extinct in the Czechlands at present.

The sites of Hučnice Adit (Fig.3, Tab.2) and in the Polečnice Valley (Fig.4, Tab.3) represent typical footslope scree-rich deposits formed during the time span final Late Glacial-Present. They show a characteristic developmental pattern which is characterized by three main phases:

The lower complex with loamy matrix rich in limestone grit and poor in humus is dominated by tolerant grassland and catholic species. Discus ruderatus and certain xerothermic elements, such as Pupilla triplicata and Chondrula tridens, are characteristic, whereas only a few less demanding woodland species occur in low amounts. Of particular interest is the occurrence of Chilostoma achates in the Hučnice Adit.

The middle complex is more humic and dominated by demanding woodland species including some elements which are locally (Causa) or regionally (Ruthenica, Cochlodina orthostoma) extinct at present. Discus ruderatus declines in the upper part of this complex. This snail assemblage reflects a mesic closed woodland under a warm humid climate, i.e. the Postglacial Climatic Optimum.

The upper complex with loose matrix high in humus is characterized by a moderate depauperization of the woodland fauna and progressive expansion of open-country elements, such as Vallonia pulchella and in the uppermost layer of Xerolenta obvia. This is particularly true of Hučnice Adit while in the north-facing slope of the Polečnice Valley the woodland fauna persists up to the present time. In the area of Vyšenské kopce Hills the woodland became more or less open and grassland patches were established. Of prime importance is the appearance of Aegopis verticillus, an alpine-dinaric element which spread from the south.

The above three phases approximately correspond to the Early (Final Late Glacial, Preboreal, Boreal), Middle (Atlantic, Epiatlantic = Climatic Optimum) and Late Holocene (Subboreal, Subatlantic to Present) and represent a submontane (foothill) facies of the developmental pattern documented in many sites situated at lower elevations in Central Bohemia. Of particular interest is the invasion of Chilostoma achates in the Late Glacial and the appearance of Aegopis verticillus only in the Late Holocene. It seems most reasonable to interpret the retreat of woodland during the Late Holocene by the colonization of the area in question during the Bronze Age.


Na titulní stranu
Na hlavní stránku ČSS